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软骨蛋白聚糖研究进展


□ 王正辉 杨壮群 贺西京

  王正辉 综述 杨壮群 贺西京 审校
  
  软骨组织存在于机体的许多部位,透明软骨是软骨的主要形式,普遍存在于骨骼系统中,如胚胎时期的骨生成始基、幼年个体发育期引导骨增长的生长板以及关节的骨软骨负重面等。所有的透明软骨都含有大量的特征性物质蛋白聚糖(proteoglycan,PG),它主要以透明质酸和连接蛋白合成的蛋白聚糖聚合物形式存在,在软骨中通过其渗透性使软骨膨胀以抵抗软骨所受的压缩力。自20世纪80年代中期以来,蛋白聚糖在软骨损伤中的降解机制就一直为研究的热点[1]。
  
  1蛋白聚糖的结构与功能
  
  1.1 蛋白聚糖聚合物:蛋白聚糖聚合物(aggrecan)是一种有多个功能域的模板蛋白聚糖,其核心蛋白有三个球形区域,由G1、G2、G3组成,每个域都含有半胱氨酸残基并以氢键连接,G1和G2由球间域分隔,G2和G3间有糖胺聚糖(GAG)附着区,其中富含硫酸软骨素(CS)和硫酸角质素(KS)。G1位于核心蛋白的氨基端,可分为三个功能域A、B1、B2,B型域和透明质酸(HA)有交互作用;G2也有两种B型域,但与HA无相互作用,目前其功能尚不明确;G3位于核心蛋白的羧基端,含有多种特殊结构域,它对于蛋白聚糖核心蛋白正常的翻译后加工及后续的蛋白聚糖分泌作用是不可少的。GAG附着区由三个可附着CS和KS的域组成。
  蛋白聚糖分子并非孤立地存在于细胞外基质中,而是以aggrecan形式存在[2]。每个aggrecan都由位于中心的透明质酸链和其发出的100个蛋白聚糖分子组成,相互之间以连接蛋白连接加以稳固。巨大的aggrecan分子在组织中被胶原支架包裹从而使蛋白聚糖稳定于胞外基质中[2]。软骨中aggrecan很少以完整的形式存在,取而代之的是受细胞外蛋白酶解加工的核心蛋白,最终产生的aggrecan不是完整的蛋白聚糖分子[3]。参与aggrecan代谢的生物大分子很多,降解代谢最重要的两种酶是基质金属蛋白酶(MMPs)和多聚蛋白聚糖酶(aggrecanaes)[4],而合成代谢中最重要的是组织金属蛋白酶抑制剂(TIMP)[5]和α2巨球蛋白[6]。这四种生物大分子之间的相互作用和制约维持着PG的代谢平衡。
  蛋白聚糖基因突变导致的软骨发育不全在人类已有报道,在人的外显子12处插入单个碱基对会引起移码,造成一种脊柱骨骺发育不良[7]。这些病症表明蛋白聚糖的含量对胚胎软骨的发育和生长起重要作用。
  1.2 连接蛋白:连接蛋白(link protein,LP)结构类似于蛋白聚糖的G1区域,具有A、B1和B2域,是蛋白聚糖家族成员。其中A1和G1相互作用,B2 则与HA相互作用[10]。完整的人类软骨连接蛋白以两种分子形式存在(LP1、LP2),区别在于其氨基末端分别有2个或1个N-连接寡糖链。 ......
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